Научный Журнал

Существенный вклад в увеличение мобильности рабочей структуры вносит и повышенная скорость мутаций, изменяющих уровень экспрессии специальных генов. Независимость эффекта этих мутаций от числа специальных генов обеспечивается их подчинением особой программе развития, т.е. системе межгенных взаимодействий, управляющей индивидуальным развитием структуры. Такая организация специальных генов приводит к тому, что даже относительно небольшое изменение экспрессии любого из них ведет к заметному (для естственного отбора) сдвигу мощности соответствующей рабочей структуры. Очевидно также, что степень…
Далее...

В качестве меры изменчивости структуры, обусловленной мутированием одного локуса, удобно взять сигму мутационного эффекта (ст0), которую можно трактовать как наиболее вероятное значение сдвига мощности структуры при мутировании одного из ее специальных генов. Так как естественный отбор "измеряет" эффект мутационных замен логарифмическойлинейкой, то имеет смысл оценивать величину о0 в долях от мощности интактной структуры (напомним, что A In Р=А Р/Р). Если бы мощность органа определялась суммой вкладов его специальных генов, то…
Далее...

Генетически сложная структура может быстро изменить свою мощность и в противоположном направлении, т.е. снизить ее. Для этого достаточно ослабить экспрессию нескольких специальных генов. Поэтому сложно устроенная структура сообщает виду повышенные шансы на выживание даже в ситуации, когда среда как бы благоприятствует более примитивным. Вид—обладатель генетически примитивной структуры не может быстро сделать ее еще примитивнее, так как слишком мало генов контролирует ее развитие. Таким образом, вне зависимости от того, чего требует…
Далее...

Ситуация 3. Ухудшились физико-химические условия среды, что привело к замедлению роста и развития особей. Здесь снова может быть два типа адаптивного ответа— специальный и общий. При специальном ответе защита от неблагоприятного фактора заключается в изменении мощности конкретной рабочей структуры. Например, снижение температуры среды можно скомпенсировать или увеличением теплопроизводства (дрожание мышц у насекомых), или уменьшением теплоотдачи (подкожный жир, мех и пух у теплокровных животных). Однако ту же проблему можно решить, увеличивая…
Далее...

По-иному ведет себя распределение видов по числу специальных генов (рис. 27, б). По скорости роста среднего значения оно значительно опережает рассмотренное выше распределение по величине признака. Напомним, что рост числа специальных генов отражает усложнение генетической программы развития признака. Своеобразие динамики распределения видов по числу специальных генов состоит в том, что его размах стабилизируется гораздо раньше, чем среднее значе-3 ние; поэтому в тече-_^ ние длительного отрезка времени мы наблюдаем практически параллельный…
Далее...

Гены с новой молекулярной функцией появляются в процессе эволюции очень редко, поэтому рядовой эволюционный сдвиг межвидового ранга связан не с появлением качественно новых генов, а с изменением времени, места и, главное, уровня экспрессии уже имеющихся. Для увеличения числа специальных генов необходимо выполнение двух условий. Во-первых, какой-нибудь "посторонний" ген нужно снабдить новым цис-элементом, чтобы он мог работать в клетках, формирующих рабочую структуру, во-вторых, перепрофилированный ген должен включиться в программу развития лимитирующей…
Далее...

Следовательно, виды аммоноидей с более сложной су-турой имеют больше шансов на филетическое выживание, когда среда "требует" изменения размеров раковины. Данное обстоятельство способно обусловить макроэволюцион-ную тенденцию к повышению мобильности лопастной линии. Мы регистрируем эту тенденцию как постепенное увеличение в ходе исторического развития среднего значения и размаха видовых распределений по сложности сутуры аммоноидей. В конце концов мобилизующий отбор мог бы привести к снабжению каждого вида сверхгибкой лопастной линией, способной адекватно изменять степень…
Далее...

С эволюционной точки зрения наибольший интерес представляют именно полигенные мутации. Во-первых, они относительно безвредны, т.е. незначительно сказываются на основных показателях приспособленности, и, во-вторых, по скорости возникновения, по-видимому, не менее чем на порядок превосходят мутации с качественным эффектом.  …

По Дарвину, эволюция основана на отборе особей с едва заметными уклонениями фенотипа. Поскольку отбор направлен на изменение величины определенного количественного признака, принципиальное значение имеет не му-табильность генов, а мутабильность признаков. Существует несколько способов измерения последней. Например, каждая особь изогенной линии самоопыляющихся растений может стать основательницей дочерней сублинии. Если все особи-основательницы имеют тождественные гено- = типы, то средние значения количественных признаков в сублиниях будут совпадать. Если же особь-основательница несет мутацию, затрагивающую…
Далее...

Теперь перейдем к эволюции аммоноидей. Сначала отметим, что ведущим признаком, изменение которого позволяет виду покинуть старую экологическую нишу или захватить новую, является размер особей, который для аммоноидей удобно оценивать по величине радиуса раковины. Мобильность сутуры, по существу, является только одной из компонент мобильности размера раковины. Другими ее компонентами могут выступать мобильности таких признаков раковины, как толщина стенки, число поперечных перегородок, наружная скульптура и др. Сдвиг величины логарифма радиуса раковины (А1пЛ)…
Далее...

Хромосомы многоклеточных буквально начинены так называемыми мобильными элементами—всевозможными последовательностями ДНК, способными к независимому "размножению" и передвижению внутри генома. По-видимому, именно эти перемещения ответственны за возникновение большей части так называемых спонтанных мутаций, составляющих основу генетической изменчивости природных популяций. Легко представить, что встраивание довольно крупного отрезка чужеродной ДНК в экзон-ный участок гена приведет к инактивации последнего, а соответствующая мутация пополнит ряды рецессивных деталей, подлежащих удалению очищающим отбором. Однако гораздо чаще мобильные элементы…
Далее...

Кроме того, вполне вероятно, что в измененной среде мощность некоторых структур может оказаться избыточной. На первый взгляд, это может показаться странным, но достаточно вспомнить о видах, заброшенных эволюционной судьбой в подземные пещеры. Многочисленные структуры зрительного анализатора, покровительственная окраска, формы поведения, рассчитанные на зрительное восприятие,—все это в полной темноте становится избыточным, излишним. Временная избыточность структур открывает путь к перепрофилированию их специальных генов. Развивая эту мысль, можно допустить, что изменение среды ведет…
Далее...

В гл.4 мы рассмотрели аддитивную модель наследования количественных признаков. Суть ее сводилась к тому, что величина признака складывается из суммы примерно равных вкладов большого числа генов. Обширный опыт биометристов показывает, что реальная картина наследования количественных признаков весьма часто начинает неплохо соответствовать аддитивной модели, если их измерять логарифмической, а не обычной (арифметической) шкалой. Особенно четко "улучшающий" эффект логарифмирования проступает, когда значение признака у родителей отличается в несколько раз. Столь большая разница…
Далее...

Тезис "вид приспособлен к среде своего обитания" фактически банален, поскольку, раз мы имеем дело с видом, значит, он существует, а раз существует, значит, приспособлен. Можно сконструировать еще один тезис: "вид располагает знанием о среде своего обитания". Хотя это звучит несколько антропоморфно, формулировка не станет лучше, если мы заменим слово "знание" словом "информация". Можно различать два рода знаний вида о внешнем мире: знание видом собственной экологической ниши и знание им соседних…
Далее...

Мы всегда склонны считать окружающий мир сложным. Выражение "жизнь сложна" воспринимается нами как аксиома. Однако посмотрим на нашу жизнь попристальнее. За выполнение довольно простой и монотонной работы мы получаем деньги, которые затем обмениваем на пищу и кров. Кроме того, существующая плотность населения вполне достаточна для гарантии случайной встречи с особью другого пола. Теперь посмотрим, как решал те же проблемы первобытный человек. Попробуйте-ка выследить оленя и застрелить его из лука или…
Далее...

Итак, мобилизующий отбор ведет к постоянному увеличению числа специальных генов лимитирующей структуры. Откуда эти гены берутся? Создать совершенно новый ген за короткое время невозможно. Может быть где-то в геноме хранится запас готовых к употреблению генов? Однако такого запаса нет и быть не может, так как если ген не работает, то он не проверяется на качество очищающим отбором. Алл ельный состав такого гена подчиняется только законам нейтральной эволюции, поэтому под действием…
Далее...

За долгие 700—800 миллионов лет истории многоклеточ- • ных предки каждого современного вида прошли через сотни (а может быть, и тысячи) актов проверки на адаптируемость. В связи с этим на каждую особенность строения современных организмов мы можем взглянуть как на приспособление, повышающее шансы вида на филетическое выживание. Иными словами, организация современных живых существ в какой-то степени должна отвечать принципу максимальной адаптируемости, т.е. максимальной скорости фиксации благоприятных мутаций. Рассмотрим филетическую группу…
Далее...

Не исключено, что общее количество наследственной информации живых организмов вообще не изменялось в течение последнего миллиарда лет, т.е. с информационной точки зрения все живые организмы—и высшие и низшие— равны. Наш способ определения сложности на глаз ведет к сильной переоценке ее морфологической компоненты при явной недооценке химической. Достаточно вспомнить, что любая свободно живущая бактерия осуществляет в крошечном объеме своей клетки огромное число химических реакций, синтезируя с поразительной скоростью сложнейшие информационные макромолекулы…
Далее...

Попробуем более формально проанализировать механизм действия мобилизующего отбора. Представим себе, что в какой-то адаптивной зоне обитает большое число родственных видов, обладающих одним и тем же признаком— гомологичной и изофункциональной рабочей структурой. Пусть величина этого признака (под которым в данном случае мы понимаем логарифм мощности структуры) определяется суммарным вкладом его специальных генов. Каждый из них может находиться в двух аллельных состояниях 1 и 0. Аллель 1 соответствует активному состоянию гена (когда…
Далее...

Иная судьба складывается у филетических групп, эволюционирующих в сложных адаптивных зонах, где регулярно предъявляются требования к гораздо большему числу рабочих структур. В этих условиях мобилизующий отбор не может обеспечить одну из них большим числом специальных генов, поэтому рабочие структуры чаще всего сохраняют "примитивный", "архаичный" вид. Эволюцию таких форм нельзя назвать бурной, их скромные структурные успехи теряются на фоне ярких достижений специализированных филетических групп. Зато овладение сложной средой обеспечивает архаичные (неспециализированные)…
Далее...

Более всего нашему интуитивному представлению о морфологическом прогрессе отвечают составные полифункциональные органы, определяющие интенсивность сразу нескольких основных функций. Например, ясно, что органы зрения помогают и добыванию пищи, и защите от хищников, и поиску партнера по спариванию. То же верно для многих других структур, включая и такие сложные, как локомоторный аппарат, ответственный за движение животного. По большому счету, в данный аппарат помимо костей, мышц, суставов и сухожилий мы должны включить соматическую…
Далее...

Для своего филетического выживания каждый вид должен за единицу макроэволюционного времени осуществить фиксацию нескольких благоприятных мутаций (любого типа), изменяющих признак на требуемую величину AZ . Донорами этих мутаций являются чаще всего специальные гены признака, так как изменение экспрессии гена— более вероятное событие, чем его перепрофилирование. Соответственно вероятность филетического выживания вида (его адаптируемость) будет расти с увеличением числа специальных генов ( N ). Это создает предпосылки роста генетической сложности признака. Такая…
Далее...

Площадь боковой поверхности раковины растет пропорционально квадрату ее радиуса и по тому же закону должна возрастать длина сверхгибкой сутуры (/„). Заметим, что в левой части этого уравнения стоит сложность сверхгибкой сутуры, а член ink в правой части—константа. Изменчивость константы равна нулю, поэтому изменчивость сложности сверхгибкой сутуры должна равняться изменчивости логарифма радиуса раковины. Выбрав в качестве меры межвидовой изменчивости сигму, для сверхгибкой сутуры должны иметь аг = о-1пЛ . (6.5) Таким…
Далее...

Заметим, что именно специальные гены и являются основными поставщиками благоприятных аллелей для движущего отбора, когда среда "требует" изменения той или иной структуры. Очевидно, что по "выходу" благоприятных мутаций структура Л в 2 раза превосходит структуру Б, точно отражая соотношение численностей их специальных генов (а стало быть, и мобильностей). Иными словами, при одном и том же давлении отбора на обе структуры благоприятные мутации по структуре А будут возникать и фиксироваться вдвое…
Далее...

Важнейшим приспособлением к паразитическому образу жизни обычно является колоссальная плодовитость. Так, у трематод мало того, что взрослые черви производят огромное число яиц, но и их личинки, проходя несколько стадий, могут на любой из них размножаться бесполым путем. При этом нередко каждая личиночная стадия протекает только в организме специфичного промежуточного хозяина. В то же время, если среда обитания вида-хозяина стала изменяться катастрофическим образом, то виды-паразиты должны успеть покинуть его (как крысы…
Далее...

Таким образом, в результате мутирования в любой крупной популяции за одно поколение должна возникать новая генетическая дисперсия по любому количественному признаку. Получается, что даже изогенная линия может отвечать на отбор. Как мы помним , величина этого ответа пропорциональна наследуемости признака, т.е. доле генетической компоненты в его фе-нотипической дисперсии. В экспериментах по отбору на число щетинок в изогенных линиях дрозофилы скорость появления мутационной дисперсии оценена в несколько тысячных от величины фенотипической…
Далее...

  Внешняя среда, несмотря на всю свою сложность, "интересует" вид в отношении очень небольшого числа вопросов: 1) есть ли в среде источники пищи для поддержания достаточно плотных популяций; 2) не слишком ли высок уровень истребления со стороны хищников и прочих биотических факторов; 3) не препятствуют ли физико-химические условия среды успешному завершению индивидуального развития. Если вид способен существовать в течение многих сотен поколений, значит, он получает удовлетворительные ответы на все эти…
Далее...

В отличие от прогресса проблема деградации привлекает к себе меньше внимания, что, вероятно, связано с опти-мистичностью нашей натуры. Под деградацией обычно понимают вторичное упрощение рабочих структур. Так, переход к паразитизму ведет к ликвидации большинства структур, ранее обслуживавших функции доставки, удаления, гомеостаза и охраны. Червь, проникший в наш кишечник, получает доступ к уже переваренной пище. Ему не надо бояться хищников, поскольку это наша забота. От него же требуется только защититься от…
Далее...

Сравнивая оба типа финальных распределений (по N и по Z ), следует отметить, что виды "архаичные" и "примитивные" в отношении величины признака оказываются вполне "продвинутыми" по его генетической сложности. Кажущаяся архаичность, очевидно, обусловлена низким уровнем экспрессии большинства специальных генов. Однако мобильность признака у этих "псевдоархаичных" видов довольно высока, поэтому, если начать эволюцию именно с них, финальное распределение достигается гораздо быстрее. При сравнении данных модельных распределений с реальными распределениями аммоноидей по…
Далее...

Откуда берутся гены для контроля соматических структур, если общее число генов в геноме неизменно? Мы уже упоминали, что у животных увеличение размеров тела уменьшает энергетическую стоимость единицы биомассы и, в частности, усредненной клетки организма. Это обстоятельство означает снижение требований к регуляции генов домашнего хозяйства, т.е. определенное снижение объема наследственной информации, обслуживающей внутриклеточные функции. Данный информационный выигрыш может быть использован для увеличения числа генов межклеточного взаимодействия. Кроме того, часть генов для…
Далее...

Взять, к примеру, такое важнейшее для эволюции позвоночных событие, как появление челюстей—принципиально нового пищедо-бывающего органа. Это приобретение позволило рыбам "оторваться" ото дна и приступить к завоеванию всей водной толщи, поскольку челюсти открыли им доступ к новым источникам пищи. У первичных позвоночных глотка была прорезана серией парных щелей, на краях которых располагались жабры. Каркасом для этого дыхательного органа служила система висцеральных дуг—опорных элементов, размещенных в промежутках между жаберными щелями. Челюсти возникли…
Далее...

Как ответ на длительный отбор мобильность (М) должна прямо зависеть от скорости возникновения мутационной дисперсии логарифма мощности структуры, что,всвою очередь, определяется числом специальных генов (ЛО, их средней мутабильностью и средней дисперсией мутационного эффекта . Поскольку мощность структуры определяется мультипликативным действием ее специальных генов, то сигма мутационного эффекта ст0, измеренная в долях от мощности интактной структуры, не зависит от числа этих генов. Кроме того, число специальных генов любой морфологической структуры довольно…
Далее...

Процесс возникновения новых форм в ходе эволюции весьма необычен, поэтому ему трудно подобрать какую-то аналогию из нашей практической жизни. Обратимся к миру фантазии. Вообразим, что мы летим в звездолете, и расстояние, которое предстоит преодолеть, столь велико, что на это путешествие должна уйти почти вся жизнь. Самое неприятное в этих условиях—непредвиденные задержки, но, к сожалению, именно с ними нам и пришлось столкнуться. Вопреки ожиданиям, межзвездное пространство оказалось неоднородным, и мы то…
Далее...

До сих пор остается открытым вопрос об эволюционных изменениях количества генетической информации. Простое измерение содержания ДНК в клеточных ядрах мало приближает нас к оценке числа генов, поскольку большую часть генома составляет ДНК межгенных промежутков и интронов. Не вдаваясь в анализ данных по многочисленным повторяющимся последовательностям, населяющим некодирующие районы генома, можно лишь отметить, что присутствие или отсутствие "повторов" очень мало сказывается на значениях основных компонентов приспособленности. Заметим, что у нас нет…
Далее...

Здесь мы коснемся сложного вопроса, еще далекого от полной ясности, однако весьма немаловажного для последующего изложения,—молекулярной организации наследственного вещества. Хромосома многоклеточных—это очень длинная (до нескольких сантиметров) единая молекула ДНК. Хотя она и является носителем наследственной информации, из этого совсем не следует, что любая нукле-отидная последовательность генома обязательно влияет на приспособленность. Анализ строения ДНК многоклеточных показывает, что генетическая информация (по крайней мере, доступная нашему пониманию) размещена вдоль этой гигантской молекулы далеко…
Далее...

Однако обычно мощность органа представима в виде произведения сомножителей, олицетворяющих собой вклады отдельных специальных генов, поэтому добавление еще одного такого гена увеличивает мощность органа в некоторое число раз (вне зависимости от его мощности или от числа специальных генов), т.е. величина относительного прироста мощности рабочей структуры не зависит от ее генетической сложности. В данном (мультипликативном) случае генетического контроля увеличение числа специальных генов не снижает чувствительности органа к мутациям, поскольку любой сдвиг…
Далее...

Основные функции многоклеточного организма в значительной мере обеспечиваются его надмолекулярными структурами. Каждая из них возникает в ходе индивидуального развития под контролем своих специальных генов, работа которых так тонко увязана между собой (в программу развития), что изменение экспрессии любого из них немедленно отражается на функции взрослой структуры. Фактически это означает, что возникающие с повышенной частотой мутации по генной экспрессии начинают выступать в роли мутаций, ослабляющих или усиливающих мощность рабочих структур. Отметим…
Далее...

Конечно, добавление одного лишнего гена—пустяк, и очищающий отбор этого даже не заметит. Но надо полагать, объем наследственной информации генома был доведен до предельной черты еще на заре эволюции многоклеточных. Мы уже упоминали о гипотезе А.С.Кондрашова, по которой даже разделение особей на два пола, несмотря на все связанные с этим энергетические и информационные издержки, служит главным образом цели снижения мутационного груза. Таким образом, генные дупликации как стратегическое направление едва ли перспективны…
Далее...

Представим себе совокупность родственных видов, обитающих в сходных экологических условиях. Пусть все особи этих видов снабжены набором гомологичных рабочих структур. Отличия касаются лишь их размеров и деталей строения. Вообразим, что в среде обитания данной таксономической группы начались однонаправленные изменения какого-то жизненно важного фактора. В таких условиях мощность одной из рабочих структур может стать недостаточной для сохранения прежней численности популяций. Теперь любой вид должен успеть скомпенсировать ухудшение среды усилением мощности лимитирующей…
Далее...

Организм представляется нам совокупностью взаимодействующих друг с другом морфологических рабочих структур, при этом на клетки мы смотрим как на элементарные единицы нескольких типов, которые могут размножаться и производить молекулярные продукты, нужные не им самим, а организму в целом. Такими продуктами могут быть и пищеварительные ферменты, и гормоны, и эмбриональные индукторы. Поскольку функция генов, управляющих синтезом этих продуктов, заключается в создании надкле-точного уровня организации, мы можем назвать их генами межклеточного взаимодействия…
Далее...

Ситуация J а. Поток пищи (энергии) ослабел по вине вида-конкурента. Существуют три варианта выхода. А. Усилить пищевой поток. Это возможно, если вид обладает развитой и мобильной пищедобывающей структурой. Данный вариант можно было бы назвать специальным. Б. Сохранить прежнюю биомассу при меньшей численности, т.е. увеличить размеры особи. В. Сохранить прежнюю численность при меньшей биомассе. Для этого достаточно уменьшить массу средней особи, что сопряжено с усилением удельного метаболизма и укорочением времени генерации…
Далее...

К проблеме генетической сложности структуры можно подойти еще с одной стороны. Дело в том, что специальные гены, как и всякие другие, обязаны мутировать, порождая внутрипопуляционную изменчивость по мощности соответствующих рабочих структур. Заметим, что мощность морфологической структуры, с точки зрения генетика, следует отнести к мерным (количественным) признакам, для которых типичен непрерывный характер изменчивости. Мутации по этим признакам можно разделить на две четко очерченные категории—с качественным и количественным эффектом. Первые вызывают настолько…
Далее...

В предыдущем разделе мы показали, что мультипликативный характер генетического контроля размеров и мощности рабочей структуры возникает в результате весьма длительного движущего отбора, направленного на интенсификацию ее функции. При этом идет аккумуляция генов (названных нами специальными), управляющих программой развития структуры. Наши знания о скоростях полигенных мутаций базируются на данных, полученных при исследовании очень важного количественного признака—жизнеспособности. Мы уже знаем (гл.4), что мутации по этому признаку разделяются также на две категории: 1)…
Далее...

Знания второго рода касаются осведомленности вида о характере грядущих перемен, о преадаптированности к ним. Эти знания состоят в повышенной мобильности именно тех рабочих структур, от которых медленно изменяющаяся среда чаще всего требует усиления или ослабления. Мобильность структуры (как ответ на движущий отбор) обусловлена числом ее специальных генов и уровнем автономности развития ее зачатка. Число специальных генов определяет "выход" благоприятных мутаций, а уровень автономности—степень их благоприятности. Поэтому знания второй категории воплощены…
Далее...

Повышенная мобильность надклеточных структур, по-видимому, определяет макроэволюционную тенденцию к переходу генов из сферы клеточного домашнего хозяйства в сферу межклеточных взаимодействий. К тому же изменения экспрессии генов домашнего хозяйства могут повлиять на работу сразу всех клеток, что с определенной вероятностью ведет к нарушению координации основных функций организма, поэтому степень "благоприятности" соответствующих мутаций должна быть в среднем несколько ниже, чем мутаций по генам межклеточных взаимодействий с их более точным клеточным и функциональным…
Далее...

В многоклеточном организме большое число генов находится под жестким контролем программ развития всевозможных морфологических структур, и многие из них активны только в клетках определенного типа. Многочисленные данные, полученные в последнее время, свидетельствуют, что такой контроль осуществляется согласованным взаимодействием регуляторных белков (трансфакторов) с довольно короткими и весьма специфичными последовательностями ДНК (цис-элементами). Большинство цис-элементов расположено невдалеке от точки начала транскрипции гена; одни из них ответственны за тканеспецифичность генной экспрессии, другие—за ее уровень…
Далее...

Более того, сам характер генного контроля мощности рабочих структур (мультипликативный) отвечает принципу максимальной адаптируемости. Во-первых, эффект мутации по любому специальному гену одинаково хорошо заметен для отбора и, во-вторых, величина этого эффекта не зависит от числа специальных генов. Такой тип генного контроля, очевидно, является следствием длительного движущего отбора, способного "видеть" лишь, во сколько раз (т.е. на какой процент) рабочая структура у особи с благоприятным аллелем развита сильнее (или слабее), чем у…
Далее...