Научный Журнал

Опыт биометрии свидетельствует, что наследование количественных признаков, измеренных с помощью логарифмической шкалы, часто удовлетворяет аддитивной модели. Это означает, что межлинейное различие по величине логарифма признака можно трактовать как сумму эффектов аллельных замещений по ряду локусов. Заметим, что логарифм числа представим в виде суммы близких по величине слагаемых, когда само это число является произведением близких по значению сомножителей. Выходит, что замещение слабого аллеля на сильный в локусе, ответственном за развитие количественного…
Далее...

Обычно после прочтения книги Ч.Дарвина "Происхождение видов…" и даже после ознакомления с трудами крупнейших неодарвинистов от А.Вейсмана до Э.Майра у читателя остается впечатление, что отбор может все. Ограничения на его творческие возможности накладывают лишь разного рода экологические перипетии, но будь обстоятельства благоприятны, отбор за считанные миллионы лет мог бы в буквальном смысле создать из мухи слона. Со времен Дарвина в качестве главного аргумента в пользу безграничных возможностей отбора выдвигаются успехи…
Далее...

Не следует полагать, что человек сразу же после одомашнивания животных приступил к отбору на улучшение их хозяйственно ценных признаков. Все было гораздо прозаичнее—в течение 3—4 тысяч лет животных скорее всего съедали без всякой браковки. Такое положение вещей, вероятно, сохранялось примерно до момента возникновения первых цивилизаций в Междуречье и долине Нила. Обширные храмовые и царские хозяйства создали основу для возникновения отраслей экономики, ориентированных на производство мяса, молока, шерсти. С данного момента…
Далее...

История домашних животных демонстрирует не только мощь искусственного отбора, но не в меньшей мере и процесс деградации структур, функция которых в новых условиях оказалась избыточной. Домашние животные сами не заняты поиском пастбищ и защищены человеком от хищников. Следовательно, по сравнению с дикими предками их существование в меньшей степени зависит от скорости и глубины обработки внешних сигналов. Все это означает снижение давления очищающего отбора, следящего за работой органов чувств и центральной…
Далее...

Вся информация о конкретном нормальном распределении заключена в двух его параметрах—среднем значении и дисперсии. Их можно легко вычислить и для нашей выборки особей. Среднее значение —это просто среднеарифметическая величина признака. Угловые скобки обозначают операцию усреднения. Итак, X , + х 2 + … + х п где xt , х2,хп—величина признака у первой, второй и т.д. особей; п—число особей в выборке. Дисперсия распределения а2 отражает изменчивость особей по величине признака…
Далее...

Теперь обратимся к эксперименту. Действительно, у животных через несколько поколений отбора ответ на него обычно прекращается, и среднее значение признака выходит на плато. Однако интерпретировать это явление не так просто…

Все особи популяции имеют один и тот же генотип аА, поэтому изменчивость признака в данном случае обусловлена исключительно средой. Будем считать, что средо-вая дисперсия для всех популяций ( F ,, Pt и Р2) одинакова и равна сгЛ Среднее значение признака у особей F { (обоз-, начим его т) должно равняться генотипическому значению гетерозигот аА, т.е. оно должно на а единиц превосходить среднее значение особей линии Pt и настолько же уступать…
Далее...

Вернемся к искусственному отбору. В его ходе некоторый признак, обычно второстепенный для выживания (по крайней мере в лабораторных условиях) становится главным при разрешении вопроса жизни или смерти особи. Цель селекционера—сдвинуть в определенном направлении ценный, с его точки зрения, признак. Стремясь к этой цели, человек совершенно бессознательно способствует фиксации аллелей, благоприятствующих тому или иному уровню развития признака. Но локусы находятся в хромосомах, поэтому фиксация определенных аллелей—это фиксация довольно протяженных сегментов совершенно…
Далее...

Обычно же ответ на отбор меньше селекционного дифференциала, так как часть особей попадает в отобранную группу совершенно случайно (вследствие счастливого стечения средовых факторов), поэтому особенность их фенотипа наследоваться не может. Ведь для того, чтобы потомки этих "баловней судьбы" (а не генотипа) попали в отбираемую группу, им снова должно повезти. Но случай на то и случай, чтобы не повторяться регулярно. В генетике количественных признаков доказывается, что наследуемость равна доле генетической дисперсии…
Далее...

Итак, сходный (конвергентный) характер морфологических изменений при доместикации эволюционно неродственных видов скорее всего обусловлен снижением давления очищающего отбора, чему в немалой степени мог способствовать и интенсивный искусственный отбор, направленный на улучшение хозяйственно ценных признаков. Однако существует еще одно объяснение этой конвергенции. Советский генетик Д.К.Беляев предположил, что главная роль в процессе одомашнивания принадлежит отбору животных на ручной (неагрессивный) тип поведения. В ходе долговременного отбора на ручной тип поведения у серебристо-черных лисиц…
Далее...

В начале опыта гомозиготы и гетерозиготы практически не различались по жизнеспособности, а затем во всех линиях начинался процесс постепенного "хирения" гомозигот, что можно объяснить накоплением второй хромосомой спонтанных мутаций с вредящим эффектом. Естественно, этот процесс шел во всех линиях совершенно независимо. Иногда случайно извлеченная хромосома счастливо избегала мутационных повреждений, в других случаях ей "везло" меньше. В некоторых случаях такая хромосома несла деталь, эти линии учитывались отдельно. Усреднив полученные данные по…
Далее...

При анализе природных популяций широко используется еще одна мера—коэффициент изменчивости признака, т.е. отношение сигмы к среднему значению, выраженное в процентах. Наиболее поразительная черта этого коэффициента заключается в его стабильности при переходе от популяции к популяции в пределах одного вида и даже при сравнении популяций разных видов одного рода. Более того, коэффициент изменчивости самых разных признаков в популяциях эволюционно далеких видов также не слишком различается, несмотря на большие расхождения в величинах…
Далее...

При полной (абсолютной) интеграции онтогенеза все мутации стали бы неблагоприятными, так как любая из них сказалась бы отрицательно на большинстве основных функций организма. В связи с этим легкость перестройки генетической программы развития определяется не столько мутабильностью генов, сколько уровнем разобщенности (автономности) процессов развития зачатков рабочих структур, обслуживающих основные функции. Прекрасным примером такой автономности служит очень раннее обособление у животных зародышевого пути, ведущего к созданию главных структур функции воспроизведения,— гамет. Мы…
Далее...

Исключение составляют скаковые лошади и некоторые породы собак, при выведении которых человек вел отбор на максимальную скорость бега. В этом случае цели человека не слишком расходились с обычными "целями" естественного отбора. В итоге деградация лошадей (прежде всего, уменьшение их размеров) связана обратной зависимостью с уровнем развития государства и его военных институтов. В частности, с падением Рима начался процесс резкого измельчания лошадей. Попробуем просуммировать некоторые особенности, отличающие домашних млекопитающих от их…
Далее...

Эту функцию удобно воспринимать графически (рис. 13). На оси абсцисс откладываем классовые интервалы, а ордината отражает численность особей, "приписанных" к соответствующему интервалу. К настоящему времени изучены распределения по всевозможным признакам у большого числа популяций разных видов. Оказалось, что их графики обычно представляют собой непрерывные (гладкие) кривые с одной вершиной. Признаки, имеющие такие гладкие одновершинные распределения, в генетике принято называть количественными. Нередко графики этих распределений имеют симметричную колоколообразную форму, напоминая в…
Далее...

Поставим в центр нашего рассмотрения вид—главное действующее лицо в макроэволюционной драме. Его жизнь протекает в очень сложной экологической обстановке. Образно говоря, ему постоянно приходится заботиться о двух вещах: о возобновлении пищевых ресурсов и о защите своих особей от истребления. Пищевые и прочие ресурсы вид, как правило, делит с другими видами-конкурентами, а жизни его особей угрожают многочисленные хищники. К тому же пищей для рассматриваемого вида обычно служат живые организмы, все время…
Далее...

Обобщая этот пример, можно показать, что чем больше нитей связывает развитие какой-то структуры с другими, тем больше новых аллелей нужно зафиксировать для достижения одного и того же сдвига структуры у взрослой особи. Выходит, что отбор в основном должен оперировать с генами, которые управляют завершающими стадиями развития организма, тогда как гены, контролирующие ранние стадии, фактически не допускают изменений. Это хорошо объясняет сохранение основного плана строения животного в ходе эволюции. В то…
Далее...

Теперь попробуем разобраться в причинах изменчивости особей в природных популяциях. Практический опыт подсказывает, что это явление зависит от среды и от наследственности. То, что среда (в частности, качество питания) влияет на величину количественных признаков, знают все. Влияние наследственности также хорошо известно, достаточно напомнить поговорку: "Яблоко от яблони недалеко падает". Действие на признак обоих факторов (среды и наследственности) , по существу, независимо, что весьма упрощает проблему разложения наблюдаемой (фенотипической) изменчивости на…
Далее...

Первый лабораторный эксперимент по отбору на изменение количественных признаков был проведен в начале XX века американским генетиком У.Кастлом. Он ставил перед собой цель—превратить пегих (пятнистых) крыс в одноцветных. В одном варианте отбор был направлен на увеличение площади белых пятен, в другом—в противоположном направлении. Примерно через 20 поколений Кастл был близок к цели, т.е. ему удалось получить почти белых и почти черных крыс, но опыт пришлось прекратить, так как животные захирели…
Далее...

Третья гипотеза принадлежит знаменитому английскому генетику К.Мазеру. Он предположил, что степень развития признака определяется совокупным эффектом большого числа локусов, аллели которых могут сдвигать величину признака в любом направлении. По мнению Мазера, слабые и сильные аллели (по эффекту на признак) разбросаны вдоль хромосомы случайно, а между ними находятся гены, влияющие на приспособленность и которые также представлены своими сильными и слабыми аллелями. При отборе, направленном на увеличение признака, сначала отбираются особи—носители хромосом…
Далее...

В популяциях, насчитывающих миллион особей и больше, величина 2 NV обычно превосходит единицу, т.е. благоприятные аллели имеются всегда, хотя их частоты должны быть очень низки (см. уравнение (3.31)). Естественный отбор в этих условиях мало эффективен, поэтому, несмотря на повторное появление, большинство благоприятных мутаций популяция должна терять. При наличии изолирующих барьеров большое значение приобретает генный дрейф, который может в некоторых субпопуляциях быстро поднять частоту благоприятного аллеля и сделать это совершенно "бесплатно"…
Далее...

Эту особенность растений можно объяснить с двух позиций. Во-первых, в отличие от животных в жизненном цикле растений есть стадия гаплоидного организма—гаметофита. Всем известная цветоч ная пыльца является скоплением мужских гаметофитов. Биомасса пыльцевого зерна—продукт деятельности гаплоидного генома одного ядра. Этот же геном обеспечивает превращение пыльцевого зерна в трубку, прорастающую сквозь пестик до завязи. По этой трубке в зародышевый мешок доставляются мужские гаметы. Избыток пыльцевых зерен создает условия для соревнования гаметофитов по…
Далее...

Из этой схемы видно, что вся совокупность особей F 2 разбивается на три генотипических класса; каждый из них можно охарактеризовать его долей в выборке и средним значением признака. Одна четверть особей имеет генотип аа, другая четверть—генотип АА и половина—генотип аА. Поскольку средние значения признака у особей с этими генотипами равны соответственно т — а, т + а и т, то по (4.3) и (4.4) легко рассчитать среднее значение (М) и…
Далее...

По мнению ученого, главная особенность отбора на поведение состоит в том, что он ведет к изменению гормонального статуса животных, а это, в свою очередь, может явиться причиной глубокой и направленной реорганизации онтогенеза. Постулируется, что изменение уровня гормонов может привести к наследуемому изменению активности ряда генов. Набор этих генов не вполне случайный, что и объясняет параллелизм в появлении аномальных форм у разных видов в процессе доместикации. Заметим, однако, что данная концепция…
Далее...

Рассмотрим абстрактную схему формирования взрослых структур А— F (рис.15). За каждой из них стоит ряд зародышевых структур, нередко взаимодействующих друг с другом. На схеме эти зачатки условно разделены на два класса: поздние М—Р и ранние W — У. Формально зиготу тоже можно считать зачатком ( Z ), общим для всех взрослых и эмбриональных структур организма. Каждая сплошная стрелка на схеме олицетворяет собой все многообразие генов, ответственных за развитие более раннего…
Далее...

Сначала рассмотрим, что кроется под таким образным понятием, как давление искусственного отбора. Проще всего под ним понимать долю отбракованных особей (Л, обычно измеряемую в процентах: /=(ЛГ0/Л0100% , (4.16) где N—численность популяции до отбора; N „—число отбракованных особей. Недостаток формулы (4.16) состоит в отсутствии какой-либо информации о признаке, по которому ведется отбор. Эту сторону работы селекционера передает так называемый селекционный дифференциал ( S ), который определяется как разница…
Далее...

Четвертая группа гипотез объясняет картину отбора мутациями. В связи с этим мы должны сначала кратко ознакомиться с основными открытиями Мукаи. В начале 60-х годов этот японский генетик приступил к серии экспериментов, продолжающихся и по сей день. На начальном этапе своих исследований Мукаи попытался оценить интенсивность и характер мутационного давления на гены, ответственные за жизнеспособность мух в лабораторных условиях. Для этого была заложена серия линий, причем геном каждой из них содержал…
Далее...

Наследуемость разных признаков у особей одной популяции может существенно различаться. Кроме того, может различаться и наследуемость одного и того же признака в разных популяциях одного вида. Что же лежит в основе этого явления? Пусть мы имеем дело с популяцией, состоящей из генетически идентичных особей. Многократно показано, что при любом давлении отбора среднее значение любого признака в следующем поколении практически не изменяется ( h 2 = 0). Впервые это было продемонстрировано…
Далее...

В ходе искусственного отбора происходит глубокая перестройка генофонда популяции, поэтому не следует думать, что из всех предложенных объяснений сопротивления популяции отбору верно только одно. Хотя мы и далеки от мысли, что все существующее разумно, но если природная популяция не гибнет в течение тысяч поколений, то, по-видимому, организация ее генофонда не так уж далека от оптимальной. Популяция не в силах полностью оградить себя от таких факторов, как мутационное давление, генный дрейф…
Далее...

Однако прямое воздействие отбора не может сдвинуть значение количественного признака на любой наперед заданный процент. В этом отношении материал организмов напоминает по своим свойствам совсем не пластилин, а твердое на ощупь аморфное тело, наподобие стекла. Такие тела, с точки зрения физика, являются жидкостями с очень большим коэффициентом вязкости, поэтому под влияниям внешнего воздействия они могут течь, т.е. изменять свою форму в любом направлении. В отличие от них настоящие твердые тела…
Далее...

Реальная ситуация обычно не так уж страшна, так как давление неблагоприятных факторов и главное скорость нарастания этого давления не слишком велики. Наконец, вид, разобщенный сложной географической средой на огромное число изолированных популяций, не может быть всюду застигнут врасплох действием неблагоприятного фактора. Какая-то его часть может спастись и после разрушения изолирующих барьеров занять свой прежний ареал. Правда, такой способ выживания эволюцией (тем более прогрессивной) не назовешь, но в эффективности ему не…
Далее...

Другое ограничение на скорость адаптивной эволюции связано с мутационным грузом. Интенсивный движущий отбор, быстро фиксируя благоприятные мутации, фиксирует и сегменты хромосом, в которых эти мутации расположены. Тем самым значительная часть генома выходит из-под контроля очищающего отбора, что ведет к быстрой аккумуляции в ней слегка вредящих мутаций. Очевидно, что ответ на отбор прекратится, когда позитивный эффект благоприятных мутаций уравновесится негативным эффектом вредящих. В связи с этим скорость эволюции попадает в зависимость…
Далее...

Допустим, мы имеем дело с двумя изогенными линиями Р, и Р2, принадлежащими одному виду. Несмотря на одинаковые условия среды, их средние значения могут сильно различаться, особенно если линии выделены из географически удаленных популяций. Мы исходим из того, что \ число генов в геномах сравниваемых линий одинаково, \ поэтому наследственные различия между ними вызваны i разным набором аллелей одних и тех же локусов. Представим себе чисто условно, что в генотипе линии…
Далее...

Очень часто в качестве меры фенотипической изменчивости используют квадратный корень из дисперсии—так называемое среднеквадратичное отклонение (а). Для экономии места будем именовать эту величину сигмой, по названию греческой буквы, обычно используемой для ее обозначения. Измеряемая в единицах величины самого признака, сигма очень удобна как масштаб для оценки отклонения величины признака от среднепопуляционного значения. Если признак имеет нормальное распределение, то доля особей с отклонением в пределах одной сигмы составляет 68 %, двух…
Далее...

Особенно много экспериментов проведено по увеличению числа щетинок на разных частях тела у дрозофилы. Пристрастие именно к этому объекту объясняется очень коротким жизненным циклом плодовой мушки и ее хорошей генетической изученностью. Пример такой селекции приведен на рис. 14. Величина признака сначала монотонно возрастает, затем (обычно после 15—20 поколений отбора) наступает застой, ответ на отбор прекращается, а жизнеспособность и плодовитость мух падают. Оказывается, если отбор прекратить, то основные показатели приспособленности довольно…
Далее...

Вооружившись подходящим измерительным инструментом, мы можем убедиться, что взрослые особи любой природной популяции отличаются друг от друга по множеству характеристик (признаков): размерам тела и органов, частоте пульса, скорости бега, численности потомства и т.д. Попробуем найти способ, как оценить степень изменчивости популяции по таким мерным признакам. Выберем наугад большое число особей (желательно одного возраста и пола) и измерим у них какую-нибудь характеристику. Ясно, что в любой выборке можно найти одну особь…
Далее...

При оценке среднего значения популяции F , сделаем два предположения: во-первых, по степени доминирования все аллели равны и, во-вторых, замещение в каждом локу-се одного слабого аллеля на сильный увеличивает гено-типическое значение признака на одну и ту же величину а. Следовательно, разность средних значений родительских популяций должна быть равна 2па, а среднее значение признака в популяции Ft (обозначим его ) будет находиться в точке т, т.е. точно посередине между…
Далее...

Вся эта феноменология выглядит весьма загадочно и до сих пор не получила удовлетворительного объяснения. Существует несколько гипотез. Самая простая из них связывает падение приспособленности с так называемой инбред-ной депрессией. Действительно, обычно численность лабораторных понуляций невелика и в каждом поколении большая их часть подвергается браковке. Поэтому с ходом отбора постепенно повышается степень родства особей, вступающих в скрещивание. А это означает прогрессивное возрастание степени гомозиготности генов, часть которых может быть представлена вредными…
Далее...

Теперь перейдем к популяции F 2, представляющей собой смесь огромного числа (Зп) генотипов. Формулу генотипа каждой особи можно записать как ряд из и аллель-ных пар со случайной комбинацией сильных и слабых аллелей в каждой паре. Поскольку аллельный состав каждого локуса формируется независимо от остальных, то геноти-пическая дисперсия популяции F 2 должна представлять собой сумму дисперсий, каждая из которых отражает варьирование у разных особей числа сильных аллелей в каком-то одном локусе…
Далее...

К настоящему времени накоплен довольно обширный материал (исторический и археологический), который позволяет проследить за изменением строения животных и растений при их доместикации и в ходе дальнейшей культурной эволюции. Лучше всего этот материал освещает процесс доместикации в одном из ее главных очагов—регионе, история которого обычно излагается в разделе "Древний Восток". Этот географический район включает в себя обширную зону, в виде полумесяца охватившую восточную часть Средиземного моря, и две примыкающие к ней…
Далее...

Дело в том, что онтогенез включает в себя массу многостадийных взаимодействующих между собой процессов, при этом каждая последующая стадия возникает как следствие вполне конкретной предыдущей. Несмотря на хорошую защищенность онтогенеза от внешних воздействий, факторы среды в какой-то мере способны воздействовать на течение любого частного процесса, что может сказаться на прохождении всех последующих стадий и привести к изменению величины любого из многих количественных признаков. Кроме того, протекание многих стадий определяется регуляторными…
Далее...

Странный параллелизм в появлении признаков, отметаемых в природной обстановке очищающим отбором, можно приписать негативному эффекту искусственного отбора. Выше мы отмечали, что этот эффект можно в какой-то степени уменьшить синтезом новых, рекомбинантных хромосом, соединяющих аллели, полезные для человека, с аллелями, повышающими уровень главных компонент приспособленности. В таком случае искусственный отбор мог бы привести к повышению вероятности кроссоверного обмена и к более равномерному распределению этой вероятности вдоль хромосом. Недавно обнаружено, что уровень…
Далее...