Научный Журнал

Точно так же по ареалу вида "движутся" и аллели. Как и в случае диффузии, через некоторое время, определяемое размерами ареала вида и способностью генов к перемещению, должно установиться равновесие аллельных частот. Если скорость движения генов высока, то процесс выравнивания этих частот идет быстро. При панмиксии, когда в скрещивание может вступить любая пара разнополых особей, аллельное равновесие устанавливается практически моментально, т.е. за одно поколение. Нередко мы имеем дело только с переходом…
Далее...

Интуитивно ясно, что при уменьшении объема гамет-ной выборки падает точность, с которой она отражает ал-лельный состав генофонда родителей. Специальный анализ показывает, что наиболее вероятное (среднеквадра-тическое) отклонение (о) частоты аллеля в обе стороны от исходной величины растет с уменьшением размера популяции, подчиняясь соотношению a ~\/ VTN ,  (3.24) т.е. это отклонение обратно пропорционально квадратному корню из размера популяции. Итак, на основании чисто статистических закономерностей частота каждого аллеля при смене поколений претерпевает…
Далее...

Заметим, что наличие верхнего предела в скорости мутирования (и*) равносильно существованию ограничения на рост информационного содержания генома. Это обстоятельство часто не учитывается многими молекулярными биологами, которые считают, что количество наследственной информации можно оценить исходя из содержания ДНК в гаплоидном ядре…

Обрисованная здесь картина выглядит довольно оптимистично, но не следует забывать, что все эти адаптационные процессы предполагают фиксацию новых аллелей по десяткам локусов. Выше мы убедились в том, что на это требуются тысячи и даже десятки тысяч поколений. Но самое главное состоит в том, что естественный отбор проходит без селекционера, а где гарантии, что коэффициент отбора способен сохранять на протяжении нескольких тысяч поколений хотя бы свой знак? Иными словами, для адаптивной…
Далее...

Определенным выходом из "дилеммы Холдейна" могло бы явиться кооперативное, синергическое взаимодействие благоприятных мутаций. Подобное взаимодействие подразумевает, что две такие мутации повышают приспособленность больше, чем на простую сумму соответствующих коэффициентов отбора. В этом случае естественный отбор "хорошо видит" лишь комбинацию обоих мутантных генов и поэтому фиксирует их единым пакетом…

В ядре любой соматической (т.е. не половой) клетки организма имеются два аллельных варианта каждого гена, два аллеля—один от матери, другой от отца. Исключение составляют только половые клетки—гаметы, в их геноме каждый локус представлен всего одним аллелем, такой набор генов называется гаплоидным. При оплодотворении гаплоидные геномы гамет соединяются в диплоидный геном зиготы, который затем точно копируется механизмом клеточного деления. Таким образом, геномы всех соматических клеток организма на всех стадиях его развития…
Далее...

Исследования японского генетика Т.Мукаи, проведенные на дрозофиле, свидетельствуют в пользу именно этого предположения. Мукаи проанализировал спектр мутаций, снижающих жизнеспособность мух, и обнаружил, что большая их часть представлена полудоминантными мутациями, снижающими приспособленность всего на 2—4 %, остальные мутации рецессивны и снижают в гомозиготном состоянии жизнеспособность мух практически до нуля. Общая скорость возникновения слегка вредящих мутаций составляет около 0,4 на гаплоидный геном (т.е. на гамету) за поколение. Заметим, что Мукаи оценивал лишь…
Далее...

Доля аллеля в генофонде популяции равна доле его доноров (формулы (3.6)). В случае аллеля А2 это ( N 2/ N )— на стадии зигот и ( N 2′/ N ‘) —на стадии взрослых. Поэтому сдвиг частоты аллеля А2 в результате отбора ( Aq ) можно получить как разность: ( N 2′/ N ‘)—( N 2/ N ). Выразив численности взрослых через численности зигот (см. уравнения (3.8)), получим   Nw N…
Далее...

Легко догадаться, что размер любой природной популяции не бесконечен хотя бы из-за ограниченности пищевых ресурсов. Ясно, что колебания в интенсивности таких факторов, как хищники, болезни и т.д., должны отражаться на численности особей. Тем не менее популяция, обитающая в одной и той же местности в течение нескольких тысяч лет, способна сохранять свою численность на более или менее постоянном уровне. Чтобы лучше уловить идею генетического дрейфа, примем, что размер популяции неизменен. Мы…
Далее...

Этот пример показывает, что для интеграции генофондов популяций в единый генофонд вида продолжительность существования барьеров должна быть намного меньше времени превращения изолированной популяции в новый вид. Очевидно, что со временем в разделенных друг от друга частях некогда единой популяции могут произойти изменения аллельного состава генов, достаточные для того, чтобы воспрепятствовать спариванию особей или нарушить нормальное течение онтогенеза их потомков; иными словами, разобщенные генофонды станут несовместимыми. Такая несовместимость представляет собой особый…
Далее...

Очевидно, что скорость появления в популяции мутан-тных аллелей пропорциональна частоте нормальных, из которых они возникают. Пренебрегая обратными мутациями, т.е. возникновением нормальных аллелей из мутантных, повышение доли аномальных аллелей за одно поколение можно оценить с помощью уравнения Ад = vp , (3.22) где v — мутабильность локуса, р — частота нормального аллеля. В то же время очищающий отбор снижает частоту му-тантных аллелей со скоростью 0,5 pgs за поколение (где s &mdash…
Далее...

Так как направление сдвига частоты аллеля Л, сохраняет свою полную неопределенность и в последующих поколениях, то средняя частота этого аллеля в совокупности популяций второго поколения не должна отличаться от . Отсюда мы приходим к выводу, что в любом поколении средняя частота аллеля в совокупности популяций, происходящих от какой-то одной, остается равной частоте этого аллеля в исходной популяции, т.е. р о = = = … (3.25)…
Далее...

Однако вредные мутации могли бы удаляться не штуками, а сразу пакетами—по две, по три и т.д. Например, если вредная мутация рецессивна, то в гетерозиготном состоянии она не сказывается на приспособленности. Поэтому отбор "видит" только мутантную гомозиготу и, удаляя ее, освобождает генофонд сразу от двух экземпляров вредного аллеля. Если вредящий эффект мутации ощущается уже у гетерозиготы, то ее гибель унесет один вредный аллель, но заодно и один хороший. Следовательно, учитывая весьма…
Далее...

Для того чтобы новый благоприятный аллель вытеснил старый, нужно еще и простое везение. К сожалению, мы сейчас убедимся, что шансы на такое везение не очень велики. Представим себе, что в популяции сколь угодно большого, но постоянного размера возник благоприятный аллель А2. Его носителем может быть только гетерозигота AtA 2. Поскольку размер популяции постоянный, каждая особь передает в генофонд следующего поколения в среднем только две копии локуса А. Значит, гетерозигота АХА2…
Далее...

Особый интерес для нас представляет случай полудоминирования, когда А = 0,5. Дело в том, что, по-видимому, большинство вредных мутаций, постоянно возникающих в природных популяциях, полудоминантны. Приспособленности генотипов в этом случае определяются соотношениями wn = 1; w 21 = 1— s ; wl 2 = 1 — 0,5 s .  (3.17) Эти равенства позволяют вычислять (с помощью формулы (3.12)) значение средней приспособленности популяции: w = р 2 + 2pq (1 &mdash…
Далее...

Процесс фиксации благоприятного аллеля обычно занимает много поколений, и на каждом из них имеет место гибель определенной доли популяции. Просуммировав эти доли по всем поколениям (с момента появления аллеля до его фиксации), можно получить величину так называемой платы за эволюцию. Количественную оценку этой суммы дал в 1957 г. знаменитый английский ученый-энциклопедист Дж.Холдейн. Он продемонстрировал, что плата за фиксацию полудоминантного благоприятного аллеля равна —21п#0 (д0—начальная частота аллеля). Иными словами, эта плата…
Далее...

Это образное выражение совсем не следует понимать буквально. Биомасса эволюционирующей популяции остается на прежнем уровне, так как снижение относительной приспособленности носителей старого аллеля компенсируется повышением мальтузианского параметра у особей с благоприятным аллелем. Однако такое повышение не может превзойти возможностей особи к размножению—ее репродуктивного потенциала. Это обстоятельство ставит естественное ограничение на скорость адаптивной эволюции. Необходимость постоянно компенсировать генетическую гибель части популяции означает, образно выражаясь, увеличение нагрузки на репродуктивную функцию особей (во…
Далее...

Итак, данные геологии свидетельствуют о том, что на Земле действительно происходили и происходят очень медленные и однонаправленные изменения среды, захватыва ет огромные территории. Характерное время таких изменений выражается миллионами лет. Легко представить, что чем меньше ареал, занимаемый видом, тем больше у него шансов попасть под действие рассматриваемых здесь медленных однонаправленных сдвигов среды. Американский палеонтолог А.Буко проследил за изменением в течение силура и девона видового состава брахиопод, обитавших в разных геологических…
Далее...

Ситуация, когда любые две взрослые разнополые особи одного вида могут стать участниками скрещивания, называется панмиксией. Естественно, в реальности условия для панмиксии выполняются далеко не всегда, поскольку для соединения любой пары гамет нужно, чтобы родители— обладатели гамет—находились недалеко друг от друга. Тем не менее в пределах этого "недалеко" панмиксия выполняется. Например, жителей большого этнически однородного города с хорошо организованным транспортом можно считать связанными панмиксией. У большинства зоологических видов особи способны к…
Далее...

В любой природной популяции всегда присутствуют вредные аллели, снижающие уровень ее приспособленности. Очищающий отбор "стремится" эти аллели удалить, но они снова появляются за счет вечно идущего процесса мутирования. Выше мы рассмотрели условия существования мутационно-селекционного равновесия. Для полудоминантных мутаций их равновесная частота довольно низка. Если в каком-то локусе скорость возникновения вредных мутаций равна Ю-6, as - 0,03, то равновесная частота вредящих аллелей в генофонде составит всего 6-10 (см.(3.23)). Казалось бы ничтожная…
Далее...

В этом рассуждении мы не учитывали эффекта статистического варьирования числа потомков каждого родителя. Точное решение задачи было получено выдающимся английским математиком и генетиком Р.Фишером. Он продемонстрировал, что вероятность потери вновь возникшей нейтральной мутации в первом же поколении равна 0,37 и быстро растет с увеличением числа поколений, стремясь в конечном счете к единице. Если же мутантный аллель сообщает его носителю селективное преимущество s в гомозиготном состоянии и 0,5 s в гетерозиготном…
Далее...

По мысли советского генетика А.С.Кондрашова, деление особей на два пола является специальным изобретением для снижения генетического груза. Его расчеты показывают, что половой процесс, резко увеличивая размах изменчивости особей по числу вредных мутаций, позволяет популяции гораздо эффективнее освобождаться от последних. Главный вывод, который мы должны сделать после ознакомления с проблемой генетического груза, заключается в том, что среднее число вредных мутаций, возникающих в одной гамете за поколение, не должно превышать определенной фиксированной…
Далее...

Очевидно, что в ходе эволюции идет замещение одних аллелей на другие в ряде локусов. Будем считать элементарным микроэволюционным актом замещение в одном из локусов старого аллеля на новый у всех особей популяции. Учитывая огромные численности природных популяций (10 s —109 особей), "элементарный акт" микроэволюции требует для своего завершения длительного времени. В связи с этим вспомним некоторые рассмотренные выше эволюционные теории. С точки зрения приверженцев номогенеза, эволюционный сдвиг развивается под влиянием…
Далее...

Теперь рассмотрим совокупность всевозможных финалов частоты аллеля Л,. У части финальных популяций она будет равна единице, а у всех других—нулю. Очевидно, что т 1 г 0 W 20  SO Время ( в покоу/ениях J Рис. 11. Дрейф аллельных частот в пяти машинных экспериментах. Размер популяции N — 10. Исходная частота обоих аллелей 0,5 (по: [ Kimura , 1983]). доля популяций, зафиксировавших в конце концов аллель Л, (иначе говоря, вероятность фиксации…
Далее...

Заметим, что геном любого вида содержит несколько тысяч локусов, поэтому в генофонде любой популяции только вследствие неизбежного генного дрейфа почти в каждом поколении фиксируются какие-то аллели. Однако подчеркнём, что этот вывод мы получили при допущении, что жизнеспособность организма не зависит от аллельного состава локусов; иными словами, естественный отбор эти аллели не различает. Несмотря на то что фиксация нейтральных аллелей занимает много времени, у данного процесса есть одна выгодная для популяции…
Далее...

Поскольку при передаче наследственного материала от родителя к потомку с некоторой вероятностью может произойти мутация по любому гену, то чем ниже степень родства особей, тем выше вероятность различия аллелей по каждому локусу. Различие аллелей ведет к различию фенотипов, т.е. к уменьшению внешнего сходства. Следовательно, степень родства можно оценить по близости внешнего вида особей. Мы оцениваем такое сходство на глаз, интуитивно схватывая огромное число признаков. В итоге, глядя на окружающие нас…
Далее...

Для того чтобы в вопросах эволюции оставаться на твердой почве фактов, разумно руководствоваться принципом уни-формизма (актуализма), т.е. при объяснении явлений отдаленного прошлого исходить из анализа процессов, совершающихся в настоящее время. Не будем спешить и придумывать особые законы, влекущие эволюцию организмов по пути морфофизиологического прогресса. Сначала постараемся понять протекающую перед нашими глазами жизнь природных популяций, после чего сделаем попытку распространить эти (микроэволюционные) процессы на гораздо большие отрезки времени…

Итак, судьба разобщенных барьерами частей вида определяется соотношением двух процессов—экологической дифференциацией популяций и разрушением изолирующих барьеров. Находясь в несколько отличных экологических условиях, популяции под влиянием естественного отбора "стремятся" к ним лучше приспособиться, т.е. по ряду локусов зафиксировать разные аллели. Но этому стремлению противодействует генный поток, который, "просачиваясь" сквозь несовершенные барьеры, может вносить в каждую популяцию неблагоприятные (т.е. менее отвечающие местным условиям) аллели. Таким образом, генный поток выступает здесь как фактор…
Далее...

О значении стабильности среды для экологической дифференциации, по-видимому, свидетельствует удивительное явление повышения численности видов большинства групп растений и животных в направлении от полюсов к экватору. Действительно, климат в тропиках гораздо стабильнее, чем в умеренных широтах. Достаточно вспомнить о недавнем оледенении, практически не отразившемся на животном и растительном мире экваториальной зоны. Кроме того, многие жизненно важные параметры среды испытывают медленные колебания с периодом, исчисляемым миллионами и даже десятками миллионов лет. Так…
Далее...

Мы уже упоминали о том, что Ч.Дарвин ввел понятие естественного (природного) отбора по аналогии с отбором искусственным. Последний сознательно или бессознательно осуществляется человеком, который отбирает на потомство особей с "полезными" для него свойствами. При естественном отборе в качестве селекционера выступает сама природа. Но сказать "природа", значит, не сказать ничего, с равным успехом можно было бы употребить и слово "бог". Какие же реальные факторы стоят за словами "естественный отбор"? СамДарвин трактует…
Далее...

Пусть в популяции возник совершенно новый нейтральный аллель. Очевидно, что его частота в момент возникновения равна 1/2 N , поэтому и зафиксироваться с помощью дрейфа он может с той же вероятностью. Этот результат приводит нас к грустному выводу: фактически любой вновь возникший аллель обречен на исчезновение, поскольку вероятность этого события чрезвычайно близка к единице (1—1/2 N ). В то же время заметим, что процесс мутирования постоянно ведет к появлению новых…
Далее...

В рассматриваемой ниже простейшей модели отбора приспособленность отождествляется только с одной из ее главных компонент—жизнеспособностью. Пусть в популяции, насчитывающей N особей, локус Л представлен всего двумя аллелями А, и А2. Тогда особи должны разделиться на три генотипических класса: 1) гомозиготы Л, Л, с численностью Nl ,; 2) гомозиготы Л^ с численностью N 22, 3) гетерозиготы А^А\ с численностью Nl 2, т.е. N = Ntl + N 22+ N 12.  (3.1)…
Далее...

Перейдем к панмиктической популяции. Здесь при оплодотворении аллели гамет соединяются в генотипы зигот по правилам свободного попарного комбинирования. Зиготы с генотипами А1А1, А1А2 и А2А\ возникают в соотношениях р2 : 2 pq : q 2 (рис. 10). Эти же соотношения, получившие название закона Харди-Вайнберга, будут справедливы и для взрослых членов популяции, если приспособленность всех генотипов одна и та же. Закон Харди-Вайнберга довольно часто выполняется в природных популяциях, он позволяет легко…
Далее...

Представим себе, что область блуждания броуновских частиц разделена на несколько отсеков перегородками с разной проницаемостью. Понятно, что если все частицы поместить в один из таких отсеков, то характер последующей диффузии будет существенно зависеть от геометрии расположения перегородок и проницаемости каждой из них. Точно так же территория, где обитают особи одного вида, далека от однородности. Здесь могут быть и реки, и горы, и луга, и леса,—и все это создает препятствия (барьеры)…
Далее...

С точки зрения ламаркизма, процесс возникновения новых аллелей уже с самого начала имеет приспособительное значение. Иными словами, между изменениями среды и характером мутирования должна существовать связь, обусловленная каким-то неизвестным молекулярным механизмом. Главное состоит в том, что возникшие мутанты должны быть лучше приспособлены к окружающей среде. Скажем, если в среде обитания популяции падает концентрация кислорода, то в локусах, кодирующих полипептиды гемоглобина, возникают мутации, повышающие сродство этого белка к кислороду. Если же…
Далее...

До сих пор мы имели дело с панмиктической популяцией конечного размера, занимающей ограниченную территорию с фиксированными условиями среды. На самом же деле мир, в котором обитает популяция, изменчив, и идеально приспособиться к нему невозможно. Представим себе, что наша популяция в какой-то момент времени хорошо приспособлена к условиям своего существования, однако вдруг эти условия начали медленно, но неуклонно ухудшаться. В данной ситуации перед популяцией встает проблема огромной сложности: нужно не просто…
Далее...

Предположим, что в огромной панмиктической популяции возник и каким-то образом распространился новый аллель А2 локуса А. (Ранее этот локус был представлен аллелем Аг) Ясно, что мутантный аллель может встречаться в гомо-и гетерозиготном состояниях. Если мутация вредная, значит, приспособленность гомозигот А2А2 должна быть ниже, чем у гомозигот по нормальному аллелю AtAr Это обстоятельство мы можем отразить равенствами и»,, = 1, w 22 = 1 — s . Возникает вопрос: какая приспособленность…
Далее...

Различие между числом потомков у элиты и среднестатистической особи отражает так называемый мутационный генетический груз ( L ), смысл которого ясен из формулы где w 3—средняя приспособленность генетической элиты. Фактически генетический груз показывает, во сколько раз особь из элиты превосходит по мальтузианскому параметру среднюю особь популяции. Теперь снова вернемся к реальной ситуации, когда в среднем каждая гамета получает одну вредную мутацию. Как с этим может справиться очищающий отбор? Здесь может…
Далее...

Заметим, что для завершения элементарного микроэволюционного акта мутантный аллель должен заменить старые аллели во всех экземплярах этого локуса в популяции. Расчеты показывают, что надеяться исключительно на процесс мутирования по меньшей мере неразумно. Даже при строгой направленности перехода Л, -» А2 (где А2—новый аллель, а Л,—старый) для превращения только половины старых аллелей в новые при мутабильности 10~ надо ждать около 70 тысяч поколений. К тому же старый аллель может превратиться в…
Далее...

До сих пор мы рассматривали приспособленность как шансы зигот стать взрослыми организмами. Однако это понятие можно трактовать чуть-чуть иначе. В популяции постоянных размеров каждая особь оставляет в среднем одного взрослого потомка. Если особи с каким-то генотипом имеют повышенную или пониженную приспособленность, то это значит, что среднее число их потомков должно быть несколько больше или меньше единицы. Получается, что в популяции фиксированных размеров число взрослых потомков, оставляемых особью (ее мальтузианский параметр)…
Далее...

Особое значение генный дрейф приобретает в вопросе о судьбе аллелей, не различимых естественным отбором. Такие аллели принято называть селективно-нейтральными или просто нейтральными. Сейчас мы увидим, что дрейф генов выступает как мощный фактор фиксации нейтральных аллелей. Проследим за динамикой частоты такого аллеля G 4,). Пусть в популяции (будем считать ее популяцией нулевого поколения) исходная частота этого аллеля равна р0. Предположим, у нас есть возможность очень много раз проследить за динамикой изменения…
Далее...

Встает естественный вопрос, как особи попадают в изолированные ячейки? Можно лишь заметить, что абсолютно непроницаемых барьеров нет, кроме того, их проницаемость со временем изменяется. Если виды существуют в течение миллионов лет, то легко себе представить, что большинство барьеров в их ареалах изменяют за это время свою проницаемость в широчайшем диапазоне. Даже такой молодой вид, как Н. sapiens (его возраст оценивают всего в 40 тысяч лет), уже успел столкнуться с неоднократным…
Далее...

Глядя на соотношение (3.30), можно подумать, что были бы в наличии благоприятные мутации, а процесс их фиксации—дело десятое. Однако анализ решения этого уравнения показывает, что даже при таком высоком коэффициенте отбора, как 0,1, для достижения частот благоприятного аллеля, близких к единице, требуется около 100 поколений, при s = 0,01—не менее 1000. В этих оценках мы не учитывали ограниченность размера реальных популяций. Кроме того, мы полагали, что каждый носитель благоприятной мутации…
Далее...

Сначала попробуем ответить на вопрос: что такое вид? Это понятие относится к наиболее важным и сложным в современной биологии. Начнем с того, что особи, связанные отношением родства, принадлежат одному виду. Под родством же люди обычно подразумевают каким-то образом зарегистрированную общность происхождения. Например, братья и сестры имеют общими двух предков в поколении родителей. Двоюродные братья и сестры имеют общих предков в поколении дедов, троюродные—в поколении прадедов и т.д. Таким образом, с…
Далее...